Info Merle Kleur

 

Bluemerle

 

We hebben hiermee echter het bestaan van een bluemerle Collie nog niet verklaard. Een bluemerle is eigenlijk een tricolour die een merle gen bezit. Dat merle gen woont echter op een andere locus, en zorgt ervoor dat de zwarte kleur plaatselijk verdund wordt. Hierdoor ontstaan de grijze gedeeltes die een bluemerle kenmerken.

 

Een bluemerle heeft dus een genenpaar tricolour/tricolour op de ene locus, waardoor hij er eigenlijk als een tricolour zou moeten uitzien, doch hij heeft op een andere locus een verdunnend merle-gen.

De genen op de locus die de merle factor bevat, zijn niet dominant of recessief, zoals sable of tricolour. Beide genen hebben een meer of minder gelijke invloed. Dit noemen we een intermediaire vererving.

Bij een bluemerle Collie is het ene gen op deze locus er een voor niet-merle, en het andere er een voor de merle factor. Door deze mengvorm (gedeeltelijk merle) krijgt de hond grijze platen in de donkere vachtdelen.

Paart men nu twee bluemerle honden (wat dus genetisch eigenlijk tricolours zijn met een merle factor erbij) met elkaar, dan kunnen daar de volgende genencombinaties uit voortkomen:

- tricolour/tricolour + niet-merle/niet-merle (ziet er tricolour uit),

 

- tricolour/tricolour + Merle/niet-merle (ziet er bluemerle uit), en

 

- tricolour/tricolour + Merle/Merle (dit dier heeft een dubbele merle factor).

 

Een onaangenaam neveneffect van de merle factor is echter, dat als het DUBBEL aanwezig is (dus als de hond twee genen voor de merle factor heeft) het niet alleen zorgt voor een geheel witte vachtkleur, doch ook ook de vorming van het gehoor en de ogen bij het puppy in wording beïnvloedt. Deze witte Collies zijn dan ook meestal blind en/of doof. Ook sterven ze vaak vroegtijdig. Worden ze toch volwassen, dan zijn ze meestal steriel en niet tot voortplanting in staat. Omdat deze witte honden in het algemeen vroegtijdig sterven, noemen we de merle factor in dubbele toestand ook wel een subletale erffactor.

 

Ziehier dan ook de reden waarom de combinatie bluemerle x bluemerle door De Collieclub niet geoorloofd is: 25% van de pups die geboren worden uit zo'n paring zullen de dubbele merle factor bezitten, en dus meestal blind en/of doof zijn.

 

Bij een bluemerle is de merle factor enkel aanwezig. Een tricolour bezit helemaal geen merle factor. Een paring van een tricolour met een bluemerle levert dan ook geen gevaar op voor een dubbele merle factor in de pups.

 

De combinatie sable x bluemerle is ook door De Collieclub verboden. Nu u weet hoe de merle factor in DUBBELE toestand werkt, zult u ook begrijpen waarom deze combinatie verwerpelijk is. De merle factor zou zo namelijk in de sable terechtkomen, waar hij als zodanig voor het oog verborgen kan blijven. Zouden twee sables die deze merle factor onzichtbaar dragen, met elkaar gepaard worden, dan zou de merle factor weer in dubbele vorm kunnen

 

Dr. Marjan .A.E. van Hagen

Merle vachtkleur patroon

De merle vachtkleur (spreek uit "murl" ) wordt gekarakteriseerd door lichte vlekken (verdund pigment) in combinatie met donkere gepigmenteerde gebieden. Onder invloed van het merle-gen wordt de oorspronkelijk vachtkleur lichter. Echter, in tegenstelling tot andere verdunningsgenen, is dit effect op de kleur niet evenredig verspreid over de gehele vacht. Merle komt daarom tot expressie als lichtere vlekken verspreid over het lichaam van de hond. Als de basis kleur zwart is, geeft het merle gen een zacht grijs effect (blauw). Als de basis kleur rood is, geeft het merle gen vale rode kleur vlekken.

Rassen waar het Merle vachtkleur patroon voorkomt zijn: de Shetland Sheepdog (Sheltie), de Schotse Herdershonden (Collie), de Duitse Dog, de Welsh Corgi Cardigan, de Australian Shepherd, de Border Collie, de Chihuahua, de Dashond, de Pyrenean Shepherd, de Pomeranian en de Beauceron.

Genetica
Vachtkleur patronen ontstaan onder invloed van een groot aantal genen, die ook elkaars expressie kunnen beïnvloeden (interactie). Merle wordt genetisch toegeschreven aan de twee allelen van het M-locus. De wijze van overerving bij merle is autosomaal, incompleet dominant. Honden met het merle-phenotype zijn genetisch heterozygoot voor Mm. Bij dit Mm-genotype worden haren " om en om" wel of niet verbleekt, wat het (feno)typische merle vachtkleurpatroon geeft. Afhankelijk van de basis kleur ontstaat zo de bleu merle, red merle etc. In Nederland staat het merle phenotype veelal bekend als "tijger"

In sommige rassen het harlekijn-patroon voor. Dit ontstaat door de interactie van de genen op het merle locus en het separate (h)arlequin locus (H-locus). In uitzonderlijke gevallen is een hond zonder merle-phenotype toch drager van het merle gen. Daardoor kan het voorkomen dan een uiterlijk merle-vrije hond, wel nakomelingen geeft met het merle phenotype. Het ouderdier wordt dan omschreven als " cryptic merle " .

De overvingswijze van harlekijn is dominant. In de aanwezigheid van de dominante mutatie H heeft de hond het harlekijn-phenotype. Honden met het harlekijn-phenotype zijn genetisch heterozygoot op beide loci (MmHh). Alle harlekijn honden brengen merle pups voor.Het merle genotype in combinatie met homozygoot harlequin (Mmhh) staat o.a. in de Duitse Dog bekend als "grijstijger".

Inmiddels is het locus van het merle-gen ontdekt (Clark et al. 2006) en is er in de VS een DNA-tetst beschikbaar (GenMARK, VITA-TECH Laboratories LLC.

Hierdoor zijn dus (cryptic) dragers op te sporen en zijn heterozoten van homozygoten te onderscheiden.

Gezondheidsproblemen
Homozygoot MM zijn overwegend witte honden, waarbij in het algemeen geen pigmentvlekken aan de kop te zien zijn. Hond met het genotype homozygoot MM zijn (bijna) wit and meestal doof. Daarnaast kunnen zij oog en reproductie stoornissen hebben of zelfs volledig steriel zijn. Waarschijnlijk sterft meer dan 50% prenataal. Op basis van het uiterlijk (fenotype) kunnen MM honden echter lijken op bijna witte honden onder invloed van andere dan het MM locus, zoals piebald of white spotting.

Genetisch homozygoten MM staan bekend als " double merles " en zijn overwegend wit.

Honden met een genotype Mm of MM hebben blauwe ogen en tonen een groot aantal gehoor en oogproblemen. In een Duitse studie in 1977 (Reetz) bleek bij de Dachshund 54.6% van het genotype MM en 36.8% van Mm in minder of meerdere mate doof.

Beschreven aandoeningen:
Verhoogde intraoculaire druk (oogdruk).
Ametropia: zichtsbeperking door refractieve fout, zodanig dat beelden niet in focus op de retina vallen.
Microphthalmie: in aanleg kleiner dan normale oogbol. Deze honden hebben een prominent derde ooglid. Andere oogaandoeningen beschreven in combinatie van merle zijn aandoeningen van de cornea (hoornvlies), voorste oogkamer, de lens en retina (netvlies).
Coloboma - een defect in de aanleg van het oogweefsel; een spleet of ontbreken van componenten van het oog, meest frequent de iris.

Discussie
Aangezien het merle-gen samengaat met gezondheidsproblemen, staat de bewuste selectie voor een (dubbel) merle vachtkleur patroon ter discussie. In het licht van de genoemde gezondheidsproblemen kan het merle-gen immers ook als een schadelijk (ras)kenmerk worden beschouwd. Het merle -vachtkleur patroon is echter in diverse rasstandaarden opgenomen.

De schadelijke gezondheidskenmerken lijken zich veelal te beperken tot het homozygote genotype. Deze homozygoten hebben een dubbele dosis van het dominante gen (MM). (De homozygoten, die deze problemen niet kennen, zijn voor de fokkerij interessant, omdat ze, gepaard aan een "donkere merle" (mm), uitsluitend "blue merle" –nakomelingen leveren:MM x mm geeft 100% Mm).

Door een zorgvuldige fokbeleid kan de kans op de dubbele dominante genen MM worden teruggebracht:

Bij een kruising van Mm x Mm bestaat er 25% kans van MM (naast 50% Mm en 25% mm)

Een kruising van Mm x mm geeft echter geen enkele MM ( 50% Mm en 50% mm).

Tot nu toe zijn er echter geen fokbeleidsmaatregelen, die voorschrijven dat het risico op een dubbele MM moet worden voorkomen.